海刺猬和中间球海胆遮蔽行为的研究

【摘要】海胆是海洋底栖生态系统中非常重要的一类生物。遮蔽行为是指生活在潮间带、浅海和深海的多种海胆利用它们的棘和管足将周围环境中的碎片（如贝壳、水草及大型藻类碎片、碎石等）吸附到其反口面的一种行为模式。目前，对于造成海胆这种行为原因的解释可主要归纳为6种假说：对捕食者的防卫；反射行为；防止脱水；辅助摄食；防止波浪和水中悬浮物的伤害；防止光辐射的伤害。然而，无论哪种假说，其实验证据目前都还局限于部分环境因子影响下的行为塑性变化上，缺乏对一些关键环境和生理因子对海胆遮蔽行为影响的评估，更缺乏海胆遮蔽行为节律、适合度结果和遗传机理上的研究。本研究以海刺猬(Glyptocidariscrenularis)和中间球海胆(Strongylocentrotusintermedius)为研究对象，研究了温度、光照和饥饿等环境和生理因子对海胆遮蔽行为的影响；阐释了海胆遮蔽行为的日节律模式；从适合度(fitness)的角度研究了遮蔽行为对海胆适合度相关性状的影响；估计了海胆遮蔽行为的遗传力；分析了一代近交对海胆遮蔽行为的影响。本研究的开展为探索遮蔽行为的机理提供了一些有价值的信息和新的思路。主要研究结果如下：1.温度对海刺猬和中间球海胆遮蔽行为的影响海刺猬在5°C条件下具有遮蔽行为的个体数以及利用的贝壳数显著少于15°C和25°C两组(P<0.05)，而后两组没有显著差异(P>0.05)；中间球海胆在25°C下具有遮蔽行为的个体数以及利用的贝壳数要显著少于15°C和5°C两组(P<0.05)，而后两组没有显著差异(P>0.05)。温度变化的结果表明，5°C→20°C组海刺猬遮蔽行为所利用的贝壳数最少(P<0.05)，另外两组没有显著差异(P>0.05)；25°C→20°C组中间球海胆遮蔽行为所利用的贝壳数最少(P<0.05)，另外两组差异不显著(P>0.05)。2.饥饿对海刺猬和中间球海胆遮蔽行为的影响无论短期还是长期饥饿，海刺猬和中间球海胆都未显著地减少其遮蔽行为（P>0.05）。然而，海刺猬和中间球海胆在24周实验中表现出了显著不同的遮蔽行为模式。在本实验中，海刺猬的遮蔽行为从第1周到第2周显著增强，表现为遮蔽反应时间的减少和遮蔽能力的增强。而中间球海胆的遮蔽行为在24周实验期间几乎保持不变。本研究证实长期饥饿对海刺猬和中间球海胆的遮蔽行为没有显著影响。3.光对中间球海胆遮蔽行为和PAX6基因表达的影响黑暗条件下的中间球海胆PAX6基因能够表达；中间球海胆在自然光条件下用于遮蔽行为的贝壳数显著多于其在黑暗条件下所遮蔽的贝壳数(P=0.029)；PAX6基因的日表达模式在自然光和在黑暗条件下显著不同(P<0.001)；无论自然光还是黑暗条件，遮蔽行为都能够显著降低中间球海胆PAX6基因表达(P=0.012)。4.不同性别中间球海胆遮蔽行为的日节律研究无论是从遮蔽的海胆数(P=0.012)还是海胆用于遮蔽的贝壳数(P=0.006)来看，中间球海胆都显示出了显著的日遮蔽行为模式。性别，做为一个因素，对于遮蔽的海胆数和海胆用于遮蔽的贝壳数都没有显著影响(P>0.05)。一元重复度量方差分析结果显示，昼夜周期与性别的交互作用对遮蔽的海胆数(P=0.043)和海胆用于遮蔽行为的贝壳数(P=0.026)具有显著影响。这清晰地表明雌雄海胆的日节律2模式显著不同。皮尔森关联分析表明，水下光照度与遮蔽的雄性海胆数(R=0.669,P<0.001)2以及雄性海胆用于遮蔽的贝壳数(R=0.672,P<0.001)呈显著相关，而与2遮蔽的雌性海胆数(R=0.062,P=0.719)2以及雌性海胆用于遮蔽的贝壳数(R=0.291,P=0.181)不显著相关。5.中间球海胆对遮蔽行为和掩蔽行为的日节律权衡中间球海胆遮蔽行为和掩蔽行为日节律之间存在着显著的权衡：偏爱遮蔽行为胜过掩蔽行为(P<0.05)；中间球海胆遮蔽行为和掩蔽行为之间的权衡没有显著的性别差异(P>0.05)；在掩蔽条件的影响下，中间球海胆的遮蔽行为日节律与光照度呈显著负相关；遮蔽材料在掩体内外对中间球海胆的遮蔽行为和掩蔽行为的日节律权衡具有非常明显的影响。6.捕食者暴露下中间球海胆稚胆遮蔽行为对其存活和HSP70基因表达的影响在12小时实验周期内，日本蟳显著捕食中间球海胆稚胆(P<0.05)；遮蔽行为并不显著减少日本蟳对中间球海胆稚胆的捕食(P>0.05)；日本蟳暴露并未显著上调中间球海胆HSP70基因的表达水平(P>0.05)；遮蔽行为对在捕食者暴露条件下中间球海胆HSP70基因的表达水平没有显著影响(P>0.05)。7.遮蔽和掩蔽行为对海刺猬生长、壳硬度和性腺发育等适合度相关性状的影响31个月特定行为条件下的生活显著影响海刺猬的适合度相关性状(P<0.05)。在掩蔽行为条件下长期生活使得海刺猬的壳径、壳高、体重、组织重、性腺指数和性腺发育显著降低(P<0.05)。然而，掩蔽行为组海刺猬的壳指数和最大承受压力系数显著高于遮蔽行为组和对照组的个体(P<0.05)。另一方面，31个月的长期遮蔽行为，与空白对照组相比，对海刺猬的壳径、壳高、组织生长、组织指数和性腺发育都没有显著影响(P>0.05)。8.一代近交对中间球海胆遮蔽行为的影响在本研究中，参数检验和非参数检验结果都表明，一代近交并不显著影响中间球海胆的初始遮蔽时间和遮蔽行为所用的贝壳数(P>0.05)。这表明着一代近交并未引起中间球海胆遮蔽行为的显著衰退，意味着遮蔽行为虽然易受到环境影响但却有其内在固有性。9.中间球海胆遮蔽行为的遗传力估计及基因型与温度互作研究中间球海胆初始遮蔽时间和遮蔽行为所用的贝壳数的遗传力估计值分别为0.43和0.12，为高度遗传力和低度遗传力。这一结果表明中间球海胆遮蔽行为具有明确的遗传机制。本实验中的两个遮蔽行为性状对遗传和环境因子的反应明显不同。基因型显著影响中间球海胆初始遮蔽时间(P=0.047)，而温度显著影响中间球海胆遮蔽行为所用的贝壳数(P=0.005)。这些结果表明，中间球海胆初始遮蔽时间受遗传因子控制程度更高些。基因型与温度的交互作用对中间球海胆初始遮蔽时间和遮蔽行为所用的贝壳数都没有显著影响(P>0.05)。
【作者】赵冲；
【导师】常亚青；
【作者基本信息】中国海洋大学，海洋生物学，2014，博士
【关键词】海刺猬；中间球海胆；遮蔽行为；机制；适合度；

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